【独家焦点】这种分子机制，可以让植物“管住嘴”

2023-03-04 09:20:58 来源：科普中国

出品：科普中国

作者：黎茵（中山大学生命科学学院）

监制：中国科普博览

(资料图片)

从小我们在书本上学到的知识就是，植物能够吸收二氧化碳（CO2），释放出氧气和水，并积累有机物，因此植物被称为“生产者”。随着大气中二氧化碳浓度的不断上升，全球温室效应持续增强。那么，在此情况下，有没有一种方法能够让植物更加“努力”，大口“吃掉”CO2，从而更加高效地积累有机物质呢？答案是——有！

最近，美国、爱沙尼亚和芬兰的科学家发现了一种分子机制，这种分子机制能够让植物“管住嘴”！

图片来源：Veer图库

CO2的同化过程离不开这张“嘴”

看到这里，不免有朋友感到疑惑——植物也有嘴？

我们都知道，CO2的同化过程在地球生命系统中不可缺少，植物体干重90%以上的有机物质，都是通过碳同化作用转化而来的。而植物从大气中吸收CO2，在细胞内通过化学过程将其固定，进而转化为糖、氨基酸和有机酸等有机化合物的过程，正是需要这张“嘴”。

这张“嘴”究竟是什么呢？其实，它是一种特殊的结构——主要分布在叶片表面的气孔。

植物在感受到叶片细胞之间空隙气体中CO2浓度以及昼夜光照变化时，能够通过打开和关闭其气孔，调节植物与大气之间的气体交换。叶片CO2浓度的升高会导致气孔快速关闭，并因此抑制导致水分散失的蒸腾作用。相反，对低浓度CO2的响应则会使气孔打开。

植物的气孔

图片来源：作者提供

大气中CO2浓度的持续上升会导致植物的气孔关闭，这些“嘴”一旦长时间关闭，就会严重影响到植物的水分蒸腾、光合作用和植物生长过程。

然而，植物如何感知环境中CO2浓度的变化，并通过类似传感器的控制方式调节气孔的打开和关闭，这一工作机制此前一直都没有完全弄清楚。

就在最近，经过美国、爱沙尼亚和芬兰的科学家的共同研究，终于找到了植物细胞的一种CO2传感器，这是植物通过“管住嘴”来调控自身CO2进出的一种分子途径。

新发现！植物也能“管住嘴”？

这项研究发现的CO2传感器，涉及到好几种蛋白激酶。蛋白激酶是催化蛋白质磷酸化过程的酶，这类酶能够改变蛋白质、酶的构象和活性。

其中一种蛋白激酶被命名为HT1（high leaf temperature 1）。它是很早之前通过利用红外热成像，从拟南芥分离出来的一个突变体中发现的基因。HT1基因突变后的拟南芥对CO2不敏感，在低CO2浓度下表现出比正常植物更高的叶片温度，说明其散失水分并降低叶片温度的蒸腾作用被某种原因所抑制。

科学家对这些突变的拟南芥进行分析发现，HT1基因突变会导致，无论CO2浓度如何，植物的气孔均处于关闭的状态。HT1这种蛋白激酶的发现，表明蛋白磷酸化在CO2诱导的气孔运动中极为重要。

大气CO2浓度对气孔的影响

图片来源：Li Y, et al. JXB, 2014, 65(13):3657–3667.

根据以往的研究，科学家们已经知道，另外两种CBC（CONVERGENCE OF BLUE LIGHT AND CO2）蛋白激酶家族的蛋白——CBC1和CBC2，对气孔CO2响应也起着至关重要的作用。

在蓝光与低浓度CO2下，CBC1或CBC2可以刺激气孔开放，CBC1或CBC2可以与HT1相互作用并被其磷酸化。因此认为HT1和CBC激酶都是高浓度CO2下诱导气孔关闭过程的负调节因子。

与此相反，能够促进气孔打开的是另外两种蛋白激酶：MPK（mitogen-activated protein kinase）蛋白家族中的MPK4和MPK12这两种蛋白。MPK4和MPK12基因的双突变会使植物的气孔保持开放状态，对高CO2浓度不敏感，表明MPK4和MPK12这两种蛋白在气孔保卫细胞早期CO2信号转导中是功能相互重叠的正调节因子。

绿叶

图片来源：Veer图库

在此之前，科学家们虽然对这一系列蛋白激酶的作用已有所了解，但是确切的CO2的传感器尚未知晓，相关的信号网络机制也不清楚。

植物要想“管住嘴”，得靠这个“传感器”

该项最新成果提出了与CO2相关的气孔调节信号传导模式。

在低CO2浓度下，HT1蛋白激酶激活下游的负调控蛋白激酶CBC1，CBC1的激活抑制了导致气孔关闭的机制，迫使气孔两侧的保卫细胞膨胀，让气孔尽可能长时间地打开，尽情“张嘴”吸收CO2并满足光合作用的需要。

当植物感知到CO2水平升高， MPK4/MPK12蛋白复合物（MPK4/12）就会参与这个调节过程。保卫细胞暴露于高CO2浓度时，可触发MPK4/12与HT1结合，这些蛋白结合之后的相互作用能够抑制HT1激酶活性，导致CBC1激酶活性的下降，并进一步促进气孔关闭的诱导，让植物快快关上“嘴巴”。

根据实验现象，研究团队预测有一种未知的蛋白磷酸酶（PPase），在高CO2下会抑制CBC1的作用并且激活气孔关闭的机制。CBC家族同源蛋白中的一个或多个成员，很可能与CBC1和CBC2一起，在调节气孔打开以响应低CO2条件方面具有可部分相互替代的重叠功能。

植物气孔CO2传感器及其信号传导模式

图片来源：Takahashi Y, et al. Sci Adv, 2022, 8:eabq6161.

气孔的CO2响应机制对植物的生长至关重要，该过程同时调节了植物的水分利用效率，这项研究成果为阐释植物呼吸的复杂调控过程提供了新的证据。

绿叶上的气孔